2024年3月22日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心巫永睿研究團(tuán)隊(duì)與上海師范大學(xué)王文琴研究團(tuán)隊(duì)合作在Nature Communications上發(fā)表了題為 “An ARF gene mutation creates flint kernel architecture in dent maize”的研究論文。他們經(jīng)過(guò)8年的不懈努力，首次克隆到了將馬齒玉米改良成硬粒型籽粒的關(guān)鍵基因Fka1（ARFTF17），ARFTF17通過(guò)與MYB40相互作用調(diào)控種皮中IAA的含量，進(jìn)而調(diào)控種皮發(fā)育和馬齒硬粒型的轉(zhuǎn)變。fka1一個(gè)基因的變異就可以將深馬齒凹陷粒型的雜交種改良為飽滿的硬粒型，改良后的籽粒不易破損、容重高、脫水快且不影響產(chǎn)量。該基因在培育外觀品質(zhì)好、宜機(jī)收玉米新品種中具有重大的應(yīng)用價(jià)值。

玉米是我國(guó)重要的糧食作物，在保障國(guó)家糧食安全中具有舉足輕重的地位?！笆奈濉逼陂g，解決我國(guó)玉米種業(yè)“卡脖子”問(wèn)題，需要強(qiáng)化從“0到1”的原創(chuàng)基礎(chǔ)研究，攻克重要復(fù)雜農(nóng)藝性狀形成的分子遺傳機(jī)制等重大基礎(chǔ)問(wèn)題，研發(fā)以適應(yīng)機(jī)收（籽粒低含水量、低倒伏率和低破損率）、綠色（節(jié)肥節(jié)水節(jié)藥、抗旱、抗病蟲(chóng)、養(yǎng)分高效）、優(yōu)質(zhì)（高蛋白、高加工利用率和高功能性營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)）的新一代高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆宜機(jī)收新品種，提升我國(guó)玉米綜合競(jìng)爭(zhēng)力。

馬齒（Dent）和硬粒（Flint）玉米是兩類玉米育種上應(yīng)用最廣泛的兩個(gè)種質(zhì)資源。它們之間有許多遺傳和性狀上的差異，但最明顯的特征是籽粒表型。馬齒玉米的種冠胚乳灌漿不足，在灌漿后期開(kāi)始塌陷，在成熟時(shí)頂部向下凹陷呈馬齒型。硬粒玉米的胚乳灌漿充實(shí)，成熟脫水時(shí)不會(huì)塌陷，保持凸型。硬、粉質(zhì)胚乳含量直接影響玉米的外觀品質(zhì)、籽粒容重、硬度、脫水快慢以及機(jī)收時(shí)破損程度，從而影響玉米的收獲、運(yùn)輸、儲(chǔ)藏、加工和食用。馬齒籽粒粉質(zhì)胚乳較多，外觀品質(zhì)較差、脫水緩慢，容重相對(duì)較低，收獲時(shí)籽粒容易破損而且不耐儲(chǔ)藏；而硬粒型玉米的籽粒通常較小，但硬質(zhì)胚乳相對(duì)較多，外觀品質(zhì)好，容重高、脫水快、籽粒不容易破損，有利于機(jī)械收獲、儲(chǔ)藏和運(yùn)輸。目前廣泛種植的玉米雜交種大多為馬齒玉米，因此育種家希望在不影響產(chǎn)量的情況下，結(jié)合馬齒和硬粒玉米雙方的優(yōu)點(diǎn)，培育出馬齒程度淺、硬粒型、容重高、脫水快、適宜機(jī)械收獲的玉米，生產(chǎn)上只能通過(guò)傳統(tǒng)育種方法進(jìn)行遺傳改良，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，然而控制馬齒型形成硬粒型籽粒特征玉米的關(guān)鍵基因一直沒(méi)有被克隆到。

巫永睿研究團(tuán)隊(duì)于2016年開(kāi)始解析馬齒硬粒玉米形成的遺傳基礎(chǔ)和關(guān)鍵基因，發(fā)現(xiàn)自然群體中馬齒和硬粒籽粒性狀是由多個(gè)微效QTL控制，馬齒和硬粒受母體基因型控制，基因定位的遺傳群體構(gòu)建復(fù)雜，目前還沒(méi)有一個(gè)QTL或關(guān)鍵基因被克隆。為了克服這些微效QTL的影響，他們通過(guò)大規(guī)模篩選馬齒自交系B73的EMS突變體，在M3群體中篩選到一個(gè)硬粒突變體，命名為flint kernelarchitecture 1 (fka1)。fka1的硬粒型籽粒表型在多年多點(diǎn)的測(cè)試中都很穩(wěn)定，籽粒灌漿比B73更加充實(shí)、硬質(zhì)胚乳比例增加、籽粒不容易破損且容重增加；fka1籽粒長(zhǎng)度略短于B73，但百粒干重不變；經(jīng)過(guò)相同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間，成熟時(shí)fka1籽粒含水量明顯比B73低。該基因編碼一個(gè)ARF轉(zhuǎn)錄因子，ARFTF17，在玉米種皮中高表達(dá)。ARFTF17通過(guò)與MYB40相互作用抑制MYB40對(duì)下游基因的調(diào)控功能。研究表明，MYB40具有抑制PIN1表達(dá)和激活類黃酮生物合成基因的雙重功能。ARFTF17突變或MYB40過(guò)表達(dá)會(huì)降低PIN1的表達(dá)并促進(jìn)類黃酮生物合成進(jìn)而減少種皮中IAA的含量，從而導(dǎo)致種皮變短形成硬粒粒型。將fka1單個(gè)變異基因雜交導(dǎo)入30多份馬齒自交系后，可以將馬齒自交系凹陷的籽粒改良為飽滿的硬粒型。同時(shí)，將fka1雜交導(dǎo)入到鄭單958雜交種的2個(gè)親本鄭58和昌7-2中再創(chuàng)制成雜交種，經(jīng)過(guò)在三亞、山東和上海多年多點(diǎn)測(cè)試，改良后的雜交種鄭單958-fka1的籽粒變?yōu)橛擦Ｐ停瑫r(shí)克服了馬齒雜交種籽粒的不良缺點(diǎn)，表現(xiàn)出籽粒不易破損、含水量明顯下降、容重升高，同時(shí)不影響產(chǎn)量。因此fka1在改良馬齒雜交種，培育硬粒型、容重高、脫水快、適宜機(jī)械收獲的玉米新品種具有重大的育種價(jià)值。

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的王海海研究員、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)黃永財(cái)教授、中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的李瑜潔博士生為本文的共同第一作者，巫永睿研究員和上海師范大學(xué)王文琴教授為本文共同通訊作者。中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的助理工程師崔亞輝、高級(jí)實(shí)驗(yàn)師王瓊、副研究員王婕琛、高級(jí)實(shí)驗(yàn)師高小彥；博士生朱一棟、肖俏、黃興、馬光近；安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)的向小利副教授、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的王曉慶副研究員、齊魯師范學(xué)院的路小鐸教授、美國(guó)亞利桑那大學(xué)的Brian A. Larkins院士都參與了該工作。本研究得到生物育種重大項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的資助。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-46955-9

FKA1改良馬齒形成硬粒型玉米的模式圖