4月29日，《自然—遺傳學(xué)》在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心何祖華研究組與上?？萍即髮W(xué)生命科學(xué)學(xué)院、加州大學(xué)伯克利分校合作完成的研究論文，他們?cè)谧魑镒蚜９酀{、磷素利用和抗病性調(diào)控領(lǐng)域取得重大突破。該研究是何祖華研究組繼2008年報(bào)道灌漿基因GIF1之后的又一項(xiàng)籽粒灌漿相關(guān)的重要研究工作。研究揭示了磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)控籽粒灌漿和磷的再分配過(guò)程的重要機(jī)制。

　　近些年來(lái)，產(chǎn)量和肥料利用率一直是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和育種的主要改良目標(biāo)。在這項(xiàng)研究中，研究團(tuán)隊(duì)首次鑒定了一個(gè)PHO1型Pi外運(yùn)蛋白OsPHO1;2，該轉(zhuǎn)運(yùn)體可以同時(shí)提高作物籽粒灌漿及磷利用率（PUE），為培育低磷條件下高產(chǎn)作物提供了一個(gè)重要的目標(biāo)基因。

　　籽粒灌漿過(guò)程是水稻、玉米等禾本科作物產(chǎn)量的重要限速步驟，是指受精卵獲得碳水化合物和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)合成淀粉，充實(shí)籽粒的過(guò)程籽粒灌漿的好壞直接影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。該研究從自然變異的水稻種質(zhì)資源中通過(guò)圖位克隆的方式發(fā)掘到了第二個(gè)調(diào)控籽粒灌漿的關(guān)鍵基因OsPHO1;2，該基因編碼PHO1類(lèi)型的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。該基因的突變體Ospho1;2表現(xiàn)出典型的籽粒灌漿缺陷表型，與gif1突變類(lèi)似。但不同的是OsPHO1;2負(fù)調(diào)控植物抗病性，而GIF1正調(diào)控植株抗病性，因此兩者在基礎(chǔ)代謝上的調(diào)控機(jī)理是不一樣的。

　　已有研究表明，OsPHO1;2能夠介導(dǎo)苗期根—莖組織之間的磷轉(zhuǎn)運(yùn)，然而沒(méi)有任何直接證據(jù)表明PHO1型蛋白是磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。該研究運(yùn)用膜片鉗系統(tǒng)首次證明OsPHO1;2具有磷轉(zhuǎn)運(yùn)活性，發(fā)現(xiàn)該蛋白同時(shí)具有內(nèi)流活性（influx）和外排活性（efflux），且以外排活性為主。核磁共振波譜分析表明OsPHO1;2不參與細(xì)胞內(nèi)胞質(zhì)和液泡之間的無(wú)機(jī)磷（Pi）移動(dòng)。在灌漿過(guò)程中，Ospho1;2突變體籽粒尤其是胚乳細(xì)胞中的Pi含量顯著累積，而總磷含量卻降低。說(shuō)明OsPHO1;2作為一個(gè)外運(yùn)蛋白能夠?qū)i從胚乳細(xì)胞中釋放出來(lái)，其突變導(dǎo)致Pi在種子中過(guò)量累積，同時(shí)破壞了籽粒中母體組織和子體組織間Pi的交換，干擾了有機(jī)磷的合成過(guò)程。

　　籽粒灌漿過(guò)程中Pi的穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要，Pi直接參與淀粉的合成，合成淀粉所需的G-1-P/G-6-P等都需要Pi作為底物，而進(jìn)一步反應(yīng)脫下來(lái)的Pi需要及時(shí)運(yùn)出胚乳轉(zhuǎn)化為植酸儲(chǔ)存。而突變體籽粒中累積的Pi嚴(yán)重抑制了淀粉合成相關(guān)酶的酶活和表達(dá)，特別是淀粉合成過(guò)程重要的限速酶AGPase，該酶催化淀粉合成的第一步, 其功能降低導(dǎo)致籽粒灌漿缺陷。過(guò)表達(dá)AGPase亞基能夠部分恢復(fù)Ospho1;2突變體籽粒灌漿缺陷表型。因此，OsPHO1;2通過(guò)調(diào)節(jié)胚乳內(nèi)Pi含量來(lái)促進(jìn)AGPase等淀粉合成相關(guān)酶的活性，從而維持籽粒灌漿。

　　同時(shí)，研究人員還發(fā)現(xiàn)玉米同源基因ZmPHO1;2也能夠調(diào)控玉米籽粒灌漿和磷的再分配過(guò)程，表明PHO1家族蛋白介導(dǎo)的籽粒灌漿調(diào)控過(guò)程在谷類(lèi)作物中高度保守。更重要的是，研究發(fā)現(xiàn)在水稻中過(guò)表達(dá)OsPHO1;2基因能夠適度降低籽粒中的無(wú)機(jī)磷和總磷含量，促進(jìn)AGPase酶活增加并增加單株產(chǎn)量，特別是在低磷條件下，過(guò)表達(dá)株系始終維持高產(chǎn)性狀，證明該策略可以提高磷利用率。該研究首次將磷轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒灌漿和磷利用效率三者緊密結(jié)合在一起，對(duì)生產(chǎn)中面臨的籽粒充實(shí)度和品質(zhì)改良有重要育種指導(dǎo)意義，也為提高磷肥利用效率提供了有效的育種靶標(biāo)。

　　該項(xiàng)研究工作以上?？萍即髮W(xué)為第一完成單位，得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中科院先導(dǎo)項(xiàng)目、植物分子遺傳國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等項(xiàng)目的資助。

　　相關(guān)論文信息：https://dx.doi.org/10.1038/s41588-021-00855-6

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