在豆科植物的“固氮工廠”——根瘤中，有兩個對氧氣要求截然不同的“部門”：植物根瘤細(xì)胞和寄生其中的固氮菌，為了自身的生存和固氮的高能耗，固氮菌渴望大量的氧氣；但對于將氮氣變成氨的關(guān)鍵“崗位”——固氮酶來說，只有低氧環(huán)境才適合工作。

豆科植物是如何調(diào)和“固氮工廠”“部門”之爭的？10月29日，一篇由中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心Jeremy Dale Murray研究組及其合作團(tuán)隊完成的論文，在線發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》上，進(jìn)一步揭開了“固氮工廠”的運作機制之謎。

豆科植物也有“血紅蛋白”

對于“部門”間的氧氣之爭，豆科植物的“固氮工廠”早就安排了一個“調(diào)解員”—— 共生血紅蛋白（豆血紅蛋白）。

豆血紅蛋白類似人體血液中的血紅蛋白，包含了血紅素和蛋白質(zhì)。其中，結(jié)合了鐵元素的血紅素，在氧氣濃度過高時可以與氧氣結(jié)合，降低其含量；而在氧氣不足時，豆血紅蛋白可以將氧氣釋放給固氮菌供其呼吸。

如此一來，豆血紅蛋白就能恰到好處地維持著根瘤細(xì)胞中的氧氣濃度，既能滿足宿主細(xì)胞與根瘤菌在生存和固氮時的能量消耗，又能讓固氮酶能安心工作。然而，誰又在“幕后”操控著豆血紅蛋白在“三個雞蛋上跳舞”？這一直是科學(xué)家們試圖破解的難題。

顏色之差帶來意外驚喜

突破，來自顏色的差異。在實驗室的試管里，正常的豆血紅蛋白使根瘤呈現(xiàn)粉紅色。然而，在Jeremy Dale Murray研究組里，一根試管里呈現(xiàn)出不一樣的粉紅色——紅色更淡一些，這表明這只試管里的豆血紅蛋白，在結(jié)合氧氣的能力上有所不同。

這一意外發(fā)現(xiàn)，讓科研人員倍感驚喜，因為這支試管里的豆血紅蛋白缺少了NLP2基因，而這個基因可能在調(diào)控豆血紅蛋白基因表達(dá)中發(fā)揮作用。NLP家族是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，它能夠結(jié)合靶基因啟動子中的特殊“元件”——硝酸鹽響應(yīng)元件（NRE）來激活下游基因的表達(dá)，參與調(diào)節(jié)植物氮代謝過程。

研究組隨后的一系列研究證實，NLP家族中的兩個成員NLP2和NIN在根瘤中具有“高人一等”的表達(dá)量。當(dāng)植物缺少了NLP2后，豆血紅蛋白基因的表達(dá)也受到了影響，同時根瘤的固氮能力下降。

進(jìn)一步研究顯示， NIN和NLP2通過直接結(jié)合豆科植物保守的雙重硝酸鹽響應(yīng)元件（dNRE）來激活根瘤中豆血紅蛋白基因的表達(dá)，平衡固氮所必需的氧氣微環(huán)境。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，dNRE和NLP2僅在豆科植物中高度保守，暗示著其進(jìn)化有助于提高根瘤中豆血紅蛋白的表達(dá)水平。

事實上，除了豆科植物，其他不少種類的植物里，都有血紅蛋白。不同的是，其他植物的血紅蛋白都只是負(fù)擔(dān)著體內(nèi)清除氧氣的作用，從而能夠在洪水泛濫等低氧環(huán)境中生存。研究團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)，其他NLP能夠通過植物中普遍存在的硝酸鹽響應(yīng)元件激活非共生血紅蛋白基因的表達(dá)。這表明NLP-血紅蛋白模塊與缺氧生存的作用在根瘤中得以延續(xù)，以解決生物固氮的氧氣悖論。

劍指生物固氮新途徑

豆科植物已經(jīng)存在了數(shù)千萬年，早在中國周朝時期，就有學(xué)者注意到了它對農(nóng)業(yè)的重要性。由于能源成本的逐年提高，氮肥的生產(chǎn)成本也在增加。因此，生物固氮作為潛在的新型氮肥來源，對于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

“我們希望通過把豆科植物固氮基因轉(zhuǎn)移到水稻或玉米里，或改變固氮菌基因從而適應(yīng)水稻或玉米，由此實現(xiàn)非豆科植物的自主固氮，進(jìn)而降低工業(yè)氮肥的使用，這對于節(jié)約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本和生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重大意義?！盝eremy Dale Murray表示，在實現(xiàn)這一宏偉目標(biāo)之前，豆科植物固氮還有很多機理還需要進(jìn)一步研究。

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