北京時間2025年1月30日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心林鴻宣院士研究團隊與上海交通大學(xué)林尤舜研究團隊合作在國際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《自然》(Nature)上發(fā)表題為“Fine-tuning gibberellin improves rice alkali-thermal tolerance and yield”的研究論文。該成果創(chuàng)新性地提出了一個新概念，即精準(zhǔn)調(diào)控赤霉素到最佳中等水平是同時提高水稻堿-熱脅迫耐受性和產(chǎn)量的關(guān)鍵；并發(fā)現(xiàn)一個有望成為潛在的“后綠色革命”基因ATT2，它可以微調(diào)赤霉素到最佳中等水平，從而進一步同時提高半矮稈綠色革命水稻品種的堿-熱耐受性和產(chǎn)量。這些新發(fā)現(xiàn)為應(yīng)對全球氣候變化引發(fā)的糧食安全問題提供了新的策略，對于鹽堿地的開發(fā)利用和未來農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

追溯到20世紀(jì)60年代，通過綠色革命基因(Sd1—Semi-dwarf1、Rht1—Reduced height-1)對谷類作物赤霉素濃度或信號的調(diào)控，從而實現(xiàn)水稻和小麥的半矮化育種，增強抗倒伏性。在大量施用化肥的條件下，明顯提高谷物產(chǎn)量，引發(fā)了農(nóng)業(yè)“綠色革命”。半矮稈綠色革命品種在過去幾十年里在全球廣泛種植，在一定程度上確保了糧食安全，然而他們的環(huán)境適應(yīng)性相對較低。由于溫室氣體排放，導(dǎo)致全球氣候變暖、加劇耕地鹽堿化，降低作物的產(chǎn)量。因此，迫切需要挖掘作物中耐鹽堿、耐熱基因，解析其分子機制，在現(xiàn)有的半矮稈綠色革命作物品種中進一步改良它們的抗逆性和產(chǎn)量，以滿足未來人口不斷增長對糧食更大的需求，這對于保障我國糧食安全具有重要的意義?，F(xiàn)在，研究團隊經(jīng)過六年多的努力，成功分離克隆了水稻堿-熱抗性新基因ATT1/2 (ALKALI-THEROMAL TOLERANCE 1/2)，闡明了它們調(diào)控耐鹽堿、耐熱性的新機制，并且為突破半矮稈綠色革命主栽品種的抗逆性與產(chǎn)量互相拮抗的瓶頸問題提出了新的解決方案。這也是該合作研究團隊繼成功挖掘出耐熱TT3分子遺傳模塊（Science，2022年）之后，在作物抵抗非生物脅迫研究領(lǐng)域取得的又一項重大進展。

該研究通過對3萬多株水稻遺傳材料進行大規(guī)模交換個體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，最終定位克隆到兩個耐堿-熱的QTLs基因ATT1和ATT2。ATT1/Sd1和ATT2/GNP1作為一對同源基因，編碼GA20氧化酶，參與控制活性赤霉素合成；進一步的分子機理研究表明，高濃度活性赤霉素會減少SLR1（DELLA）蛋白積累，降低過氧化物酶活性和活性氧清除酶基因表達量，在堿、熱脅迫下，引起活性氧（ROS）的過量積累，使水稻表現(xiàn)出對堿-熱脅迫敏感的表型；低濃度活性赤霉素會增加SLR1蛋白積累，并與NGR5互作，通過NGR5-LC2介導(dǎo)的組蛋白甲基化（H3K27me3），抑制耐鹽堿脅迫（OsNAAT1等）和耐熱脅迫基因（OsHsfA2d等）的表達，水稻同樣也會表現(xiàn)出對堿-熱脅迫敏感的表型。然而，在中等濃度活性赤霉素水平下，SLR1蛋白處于中等含量，平衡ROS與H3K27me3甲基化水平，使得水稻表現(xiàn)出強堿-熱脅迫抗性。值得注意的是，研究團隊發(fā)現(xiàn)ATT2的功能比ATT1弱，因此更適合通過生物工程的方法來實現(xiàn)對赤霉素的精準(zhǔn)調(diào)控，進一步提高半矮稈綠色革命水稻品種的抗逆性和產(chǎn)量，因此ATT2有望成為一個潛在的“后綠色革命”基因。

在正常大田環(huán)境下，維持體內(nèi)中等濃度活性赤霉素，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素，水稻表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量，小區(qū)產(chǎn)量分別增加29.8%、15.4%；在半矮稈綠色革命水稻品種中，提高ATT2的表達量，可以適量增加活性赤霉素含量，相比于對照品種，其表現(xiàn)出小區(qū)產(chǎn)量增加18.8%-20.3%。在堿性土壤種植條件下，在半矮稈綠色革命水稻品種中提高ATT2的表達量，會明顯增加水稻在堿脅迫下的產(chǎn)量，相比于對照品種，其小區(qū)產(chǎn)量增加77.9%-100.9%；由于堿脅迫抑制活性赤霉素合成，使高稈水稻材料的活性赤霉素含量由高濃度轉(zhuǎn)變成中等濃度，也表現(xiàn)出增加小區(qū)產(chǎn)量；通過對在堿脅迫下的半矮稈綠色革命水稻品種體外施加適量的赤霉素，能夠彌補堿脅迫帶來的產(chǎn)量損失。在田間高溫環(huán)境下，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素的水稻株系，中等濃度活性赤霉素的水稻株系會表現(xiàn)出顯著提高小區(qū)產(chǎn)量，分別增產(chǎn)84.7%、23.6%。

綜上所述，該研究發(fā)現(xiàn)了兩個水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2，它們控制赤霉素（GA）合成，調(diào)控SLR1蛋白豐度來調(diào)節(jié)ROS和H3K27me3水平，以響應(yīng)堿-熱脅迫；該研究還發(fā)現(xiàn)通過精準(zhǔn)調(diào)控水稻品種的活性赤霉素至中等水平，可以最大程度地減少環(huán)境脅迫對產(chǎn)量造成的損失。在此基礎(chǔ)上提出了兩種微調(diào)赤霉素到中等水平的方法：1) 通過對可能的“后綠色革命”基因ATT2的遺傳工程改良來提高ATT2的表達量或增強ATT2的功能；2) 外源施加適量的植物生長調(diào)節(jié)劑（赤霉素 “920”）。這些方法有望在水稻、小麥、玉米等主糧作物的育種改良中發(fā)揮重要作用，不僅能提高作物的抗逆性，維持其在鹽堿、高溫等不利環(huán)境下的產(chǎn)量穩(wěn)定，還可以在正常田間條件下進一步提高谷物產(chǎn)量。這些研究結(jié)果為育種家培育“高產(chǎn)高抗”作物新品種提供重要的理論依據(jù)，同時也為大面積鹽堿地的開發(fā)利用提供新的策略。

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心已畢業(yè)博士研究生郭雙琴（上海交通大學(xué)博士后）和博士研究生陳亞鑫為本文第一作者，林鴻宣院士和上海交通大學(xué)林尤舜副教授為本文通訊作者。該中心的單軍祥正高級工程師、葉汪薇高級實驗師和董乃乾副研究員等參與了該項研究工作。該工作得到了農(nóng)業(yè)生物育種國家科技重大專項、國家基金委基礎(chǔ)科學(xué)中心項目、國家重點研發(fā)項目、上海交通大學(xué)“2030”項目、上海市現(xiàn)代種業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)廣東省實驗室等的資助。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41586-024-08486-7

圖1. 精準(zhǔn)調(diào)控赤霉素顯著增加水稻正常條件、堿脅迫和高溫脅迫下的水稻產(chǎn)量。

圖2. 精確調(diào)控赤霉素水平同時提高籽粒產(chǎn)量和抗逆性的模型。